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水稻高温热害与其风险评估进展
杨舒畅,申双和
（南京信息工程大学应用气象学院,南京210044）
摘 要：中国是世界上最大的水稻生产国和消费国,水稻生产对粮食安全具有极其重要的意义.随着全球气候变暖的加剧,高温热害已成为影响水稻生产的主要灾害之一,进行水稻的高温热害及其风险评估的研究具有重要的现实意义.本研究从高温热害对水稻生理、产量及稻米品质的影响等方面进行了综述,探讨了提高水稻抗热性的育种途径和防御水稻高温热害的栽培管理对策.评述了水稻高温热害风险评估3种主要的研究方法,并提出了今后水稻高温热害研究需要进一步解决的问题.
关键词：水稻；高温热害；风险评估
中图分类号：S166 文献标志码：A 论文编号：cjas15080004
基金项目：公益性行业（气象）科研专项项目“水稻对高温发生发展过程的响应机制及应对技术研究”(GYHY 201506018).
第一作者简介：杨舒畅,女,1992 年出生,内蒙古通辽人,研究生,研究方向为农业气象.通信地址：210044 江苏省南京市浦口区宁六路219 号南京信息工程大学应用气象学院,E-mail：248655005@.com.
通讯作者：申双和,男,1957 年出生,江苏姜堰人,教授,博士,主要从事农业气象和生态环境气象研究.通信地址：210044 江苏省南京市浦口区宁六路219 号南京信息工程大学应用气象学院,E-mail：fourpeas@163.com.
收稿日期：2015-08-04,修回日期：2015-10-10.
0 引言
水稻是一种原产于热带或亚热带的喜温作物,其生长对水分、光照等气象条件都有一定的要求,其中对温度条件尤为敏感.水稻的各生育阶段都有其适宜的温度范围,温度过高或过低均会对其生长发育、产量和品质形成过程产生严重的影响[1].中国是世界上最大的水稻生产国和消费国,60%以上的人口以水稻为主食[2-3].近百年来,全球气候呈现出以变暖为主要特征的显著变化,1980—2012 年间全球平均温度已升高0.85℃.中国地表平均温度上升了1.1℃[4],明显高于同期北半球平均增温水平.气候变暖导致极端高温的强度和频率增加,持续时间延长,高温热害已成为影响水稻生产的主要灾害之一.国内外学者就高温热害对水稻影响机制、产量、品质形成及水稻生产对高温的避抗措施等方面进行了研究,取得了一系列有重要价值的研究成果[5-7].随着农业防灾减灾生产需求的增强和灾害风险评估理论的发展,农业气象灾害的风险评估成为农业科学研究的重点领域之一.中国农业气象灾害的风险评估的研究始于20世纪80年代,主要集中于作物的干旱、洪涝、低温等灾害.近年来,随着全球气候变暖的加剧,中国南方稻区特别是江淮地区水稻高温热害风险加剧,水稻高温热害风险评估已经成为一个新的研究热点.笔者综述了水稻高温热害及其风险评估的研究进展,以期为水稻生产适应气候变化和高温热害防御研究提供理论参考.
1 高温热害对水稻生产的影响
1.1 高温对水稻生长发育的影响
花粉母细胞减数分裂期、抽穗开花期以及灌浆初中期是水稻对高温的3 个敏感期,尤以抽穗开花期最为敏感[8].当日平均温度达32℃或日最高温度高于35℃以上时,就会对水稻的开花、花药开裂、花粉活力、花粉管伸长、受精等一系列生理生化过程产生影响,进而导致结实率降低[9].减数分裂期是高温影响水稻结实率的次敏感阶段,高温会使其花药开裂率、花粉育性、每穗颖花数、结实率显著降低[10-11].高温对水稻灌浆期的危害主要是高温逼熟[10].高温胁迫使得叶片衰老加速、光合能力降低、光合产物总量减少且影响其向籽粒中的输送和积累,造成水稻籽粒中干物质积累速度和积累量降低,最终导致粒重降低[5,12].
1.2 高温对水稻产量的影响
有效穗数、每穗粒数、结实率和千粒重是构成水稻产量的4 个要素.其中,结实率对高温最为敏感,每穗粒数次之,千粒重再次,株穗数最小[13-14].石春林等[11]在减数分裂期和开花期,通过设置不同高温水平(31℃、33℃、35℃、37℃、39℃、41℃)和处理时间（1、3、5天）,分析了高温对水稻颖花结实率的影响.结果表明：减数分裂期随着温度和高温处理时间的增加,颖花日均结实率逐步下降,其规律可用二次曲线拟合.开花期随着温度和高温处理时间的增加,颖花结实率明显下降,其规律可用Logistic 曲线拟合.曹云英等[15]对减数分裂期高温影响产量的生理机制进行了进一步研究,认为减数分裂期高温显著降低结实率是由于高温降低了花粉的可育率和花药的开裂率,进而降低了散落到柱头的花粉数,导致花粉育性降低,影响受精.千粒重下降主要是因为高温影响颖花生长,致使谷壳体积变小,粒重降低和高温胁迫影响抽穗后稻株的正常生长发育.王连喜等[16]应用WOFOST模型模拟分析了不同高温条件对江苏省水稻生长发育和产量的影响,结果表明,灌浆期高温导致籽粒灌浆加速,有效灌浆期缩短,籽粒充实度降低,进而影响到籽粒千粒重.廖江林等[17]认为,灌浆初期水稻籽粒充实度降低的生理原因是因为高温抑制水稻剑叶的光合效率,增加细胞膜透性并改变了细胞内环境.
1.3 高温对稻米品质的影响
前人研究表明,灌浆结实期对温度对稻米品质影响最大[18].灌浆前期日均温在26℃以上会使稻米品质下降.高温不仅会造成籽粒充实度下降,米粒垩白增加,透明度变差,还会引起直链淀粉含量的变化.直链淀粉含量是决定蒸煮食味品质优劣的重要内在因素之一,直链淀粉含量高,米饭硬、粘性小、光泽差,且直链淀粉含量与弹力度、附着性、最高粘度、崩解值、消减值及味度值呈显著或极显著负相关[19].研究表明,高温对直链淀粉含量的影响因品种而异,低直链淀粉含量品种的直链淀粉含量与灌浆期温度呈负相关,而在中高直链淀粉品种中呈正相关[20].滕中华等[21]进一步研究表明,尽管高温会使直链淀粉含量发生变化,但灌浆期高温对水稻品质的负面影响主要仍是籽粒蛋白质含量和垩白度的增加.谢晓金等[22]研究表明,抽穗期高温降低了水稻的糙米率、精米率、整精米率、可溶性糖及蛋白质含量,而稻米的垩白率、垩白度和直链淀粉含量增加明显.这说明抽穗期高温也会影响水稻的食用品质.
2 水稻高温热害的避抗对策
2.1 选育耐热性品种
耐高温品种的选育是抵御高温热害的最有效的措施.现代分子技术的发展和水稻功能基因组研究的深入为水稻耐高温遗传研究提供了有效手段.近年来,水稻耐高温QTL 定位与克隆、转录组研究、蛋白组研究等方面已有大量报道[23-26].但受技术条件限制,分子标记手段育成的品种很少.应在充分发挥传统育种优势的基础上,将分子育种作为现代育种主要方向.适当的高温锻炼也可以提高水稻的耐热性.王锋尖等[27]认为,在进行耐热性品种筛选时,应着重在易发生高温热害的地区进行.且当培育出大量后代时,应给予一定的高温胁迫,然后根据相关性状,再鉴选这些后代的耐热性.
2.2 优化水肥管理
合理施肥和适宜的水分管理可有效提高水稻的抗热能力.赵决建[28]研究表明,水稻花期施用比例合理的氮磷钾肥会显著提高水稻的抗高温热害能力,大幅提高结实率和千粒重,而氮肥过量则会使水稻的抗高温能力下降.曹云英等[29]认为,适当增施穗肥及改变氮肥的施用期也可在一定程度上提高水稻的抗热能力,缓解高温热害.传统研究认为,提高田间水深是缓解水稻高温热害的有效措施[30],但近期也有学者研究表明,在高温胁迫下,轻干湿交替灌溉技术等可有效促进籽粒灌浆,提高结实率、粒重和产量及稻米品质[6].
2.3 合理调整播期
调整播期也是适应气候变化合理避害的措施之一.水稻开花期对高温最敏感,在实际生产中,可根据水稻生育特性合理安排播期以避开抽穗开花期高温.李守华等[31]认为,汉江平原高温危害天气主要发生在7月下旬至8 月上旬,因此将中稻花期调整到8 月中、下旬至9 月上旬,不仅可有效避免高温危害,还有利于实现优质高产；盛婧等[9]研究表明,长江流域为避开花期高温,应将水稻播期安排至5 月20 日之后.在气候变化情景下,温度升高会使作物生长期相应缩短,从而导致产量下降.陈新光等[32]研究表明,在安全避开春季低温的情况下,适当提前广东省的早稻播期不但可以延长早稻的生育期时间,还可以减少早稻后期高温的影响.
3 水稻高温热害的风险评估
水稻高温热害风险评估是评估高温热害发生的可能性及其导致产量损失、品质降低以及最终的经济损失的可能性大小的过程[33].当前,水稻高温热害风险评估方法可大致归纳为3 类：基于数据的概率评估方法、基于指标的综合评估方法以及基于模型模拟的评估方法.
3.1 基于数据的概率评估方法
概率评估法利用数理统计方法得到灾害危险性与损失的统计规律,进而进行灾害的风险评估[34].典型的分析方法包括聚类分析、概率密度参数估计法或非参数估计法、信息扩散理论等.张方方等[35]根据湖北省70个气象台站1971—2004年的历史气象资料,计算了各地逐日水稻高温热害的发生机率,确定了各地高温热害不同等级风险期的起始、终止日期及持续天数,并在此基础上进行了湖北省水稻高温热害风险区划.杜子璇等[36]基于长江中下游地区85 个站点1961—2008 年水稻减产率,采用信息扩散利率的信息分配方法,对长江中下游地区水稻高温热害风险的年代际变化和空间分布进行了研究.
3.2 基于指标的综合评估方法
指标评估法以灾害的主要影响因子为评价对象,利用数学模型分析因子权重并构建灾害风险评估指标体系,在此基础上得到研究区域的风险等级.典型的分析方法包括层次分析法、模糊综合评判法、主成分分析法等.陈升孛等[37]日最高气温高于35℃且持续3 天或以上作为水稻出现高温热害的指标,分析了湖北省1951—2010 年水稻高温热害的动态变化,并利用ArcGis 进行了湖北省的水稻高温热害风险区划.田俊等[38]依据江西省14 个农业气象观测站2000—2013年的农业及气象观测资料,选取过程最大升温幅度、过程极端最高气温和高温持续日数为早稻高温热害的主要影响因子.在此基础上,结合主成分分析法构建灌浆乳熟期高温热害指数计算模型.
3.3 基于模型模拟的评估方法
作物模型模拟是当前农业气象灾害风险评估研究的主流方向,它以系统动力学为原理描述环境因子、栽培管理与作物生长、形态发育和产量形成过程的关系[39].
刘伟昌等[40]利用ORYZA2000 水稻模型,模拟了湖南衡阳的常年气候条件、设定高温条件及各年高温条件下的一季稻产量,计算了各年实况及设定条件下的产量灾损率,并在此基础上建立了2 种水稻产量灾损率评估模型.张倩等[41]选用WOFOST7.1 作物模型,在对作物模型水稻遗传参数进行调整检验的基础上,建立了水稻模型区域应用数据库,并添加了相应的高温热害影响模块.应用此模型得到不同时段由高温热害造成的早中稻灾损率,并以此作为高温热害评估指标,开展长江中下游地区高温热害对水稻的影响评估.
4 水稻高温热害的研究展望
（1）中国水稻高温热害的研究起步较晚,且主要集中于高温对水稻产量、品质以及生理生化特性的影响.今后需进一步深入研究高温胁迫对水稻伤害的生理生化机制、遗传机制及耐高温机制,并加强对耐高温性状及其主效控制基因的鉴定,为耐热性育种提供理论基础.
（2）针对水稻高温热害风险评估的研究相对较少,相关研究大多以灾害的实际发生频率为基础,随着资料序列的延长,灾害的致灾强度及其出现频率将会随时间变化,无法反映热害的真实风险状况.作物模型模拟虽发展较为完善,但与实际情况仍有差别,其复杂性也限制了评估模型的应用.另外,由于热害指标及评估标准尚未统一,造成同一孕灾环境下同一灾害风险有较大差异.在实际生产中,高温与干旱、病虫害等常相伴发生,单一的高温热害风险评估并不足以反映该地区的综合风险.
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